4. Закон толерантности

Этот закон был установлен американским ученым В.Шелфордом в 1913 году. Он формулируется следующим образом: «Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору, а в конкретной ситуации тот из них, который ближе к пределам толерантности».

Для успешного применения этого закона следует учитывать ряд вспомогательных принципов.

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого фактора. Организмы с широкими пределами толерантности практически ко всем факторам обычно наиболее широко рас-пространены и образуют экотипы, отличающиеся по положению зоны оптимума в пределах толерантности. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота в почве снижается засухоустойчивость у злаков.

В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора. Пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутри- популяционные взаимоотношения, т.е. межвидовые и внутривидовые биотические факторы. Например, при большом количестве сорняков культурные растения не могут в полной мере использовать солнечную энергию, воду и элементы питания, аналогично как и при слишком густом посеве культурных растений. Начальные этапы развития организмов обычно являются критическими, т.к. многие факторы среды в этот период часто становятся лимитирующими в силу того, что пределы толерантности для развивающихся особей обычно уже, чем для взрослых организмов. Например, взрослое растение кипариса может расти на сухом нагорье и «по колено в воде», тогда как прорастание семян и развитие проростков возможно только в умеренно увлажненной почве. Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций в природе. Основное внимание следует уделять тем факторам, которые функционально важны для организма на каких-то этапах его жизненного цикла. Тогда удастся довольно точно предсказать результат изменений среды. Для этого нужно: путем наблюдений, анализа, эксперимента обнаружить функционально важные для организма факторы.

Определить, как эти факторы влияют на особей, популяции, сообщества. Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном регионе, нужно выяснить, не выходят ли какие-либо лимитирующие факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в период размножения и развития. Выявление лимитирующих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, т.к., направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или продуктивность животных. Таким образом, знание законов о лимитирующих факторах является ключом к управлению жизнедеятельностью организмов в природе и хозяйстве.